La Chaire de recherche du Canada en biologie intégrative de la flore nordique s’articule autour de deux grands axes de recherche regroupant plusieurs projets ciblant respectivement la menace d’extinction à la marge chaude et la capacité d’expansion à la limite nordique.
Axe 1: Migration, adaptation et menaces d’extinction, à la marge chaude
Les populations à la marge chaude de l’aire de répartition d’une espèce contiennent typiquement une part importante de la diversité génétique puisqu’elles se rapprochent du refuge glaciaire, là où se trouve le point chaud de la diversité génétique de l’espèce. Cette grande diversité régionale est répartie entre plusieurs petites populations isolées fortement différenciées génétiquement entre elles par l’effet de la dérive génétique et du flux de gènes restreint (c.-à-d., faible diversité intra-populationnelle et forte différentiation inter- populationnelle). Dans le contexte du réchauffement global rapide, les populations de la marge chaude sont engagées dans une « course pour maintenir le statu quo », c’est-à-dire qu’un flux de gènes (c.-à-d., une migration) rapide vers les environnements climatiques favorables est nécessaire pour permettre la conservation du patrimoine génétique unique de ces populations marginales menacées d’extinction. L’importance de la migration des espèces pour suivre l’évolution du climat a été reconnue rapidement et il a d’abord été suggéré que l’adaptation n’aurait joué qu’un rôle relativement mineur dans la réponse des espèces aux changements globaux du Quaternaire. Par ailleurs, le climat exerce une forte pression de sélection sur les populations naturelles et le rôle de l’adaptation en réponse aux changements climatiques aurait pu être sous-évalué. Si tel est le cas, on peut s’attendre à ce que la pression de sélection exercée par les changements climatiques en cours soit plus marquée chez les populations à la marge chaude de l’aire de répartition par rapport aux populations du centre.
Le premier axe de recherche vise à: (i) déterminer si les populations à la marge chaude de la répartition d’espèces arcto-boréales sont localement menacées d’extinction, (ii) évaluer le bagage génétique neutre et adaptatif qui serait alors irrémédiablement perdu par rapport à celui de l’ensemble de l’aire et (iii) mesurer le flux de gènes (neutre et adaptatif) entre les populations marginales et celles au cœur de l’aire de répartition.
Projets en cours
Dynamique récente des peuplements de pin gris de la formation de Kamouraska
L’objectif consiste à analyser les patrons spatio-temporaux de croissance, de recrutement et de mortalité du pin gris et de ses espèces compétitrices dans les peuplements marginaux du Bas St-Laurent. On pose l’hypothèse que l’on trouvera des individus ayant un phénotype bien adapté à un long cycle de feu dans cette région dont le climat est actuellement peu propice aux incendies. Si tel est le cas, le pin gris aura un faible sérotinisme, la structure des peuplements sera inéquienne et la croissance et les caractéristiques physiologiques du pin gris seront au moins aussi adaptées à l’environnement que celles des espèces compétitrices, ce qui permet le maintien d’individus matures dans le peuplement. À l’inverse, des peuplements équiens d’arbres datant du dernier feu indiqueront des populations qui ne pourront se régénérer en l’absence d’incendie et qui sont donc peu adaptées au régime de perturbation imposé par les conditions climatiques actuelles. Ceci indiquerait un faible potentiel de maintien des peuplements à long terme. Cette recherche permettra donc de d’évaluer si les peuplements à la marge chaude d’une espèce boréale transcontinentales sont plus ou moins bien adaptés au climat actuel et anticipé afin de cibler les peuplements menacés d’extinction par les changements globaux.
Écophysiologie de la reproduction du pin gris : évaluation du sérotinisme et de la viabilité des graines
Le sérotinisme est une adaptation écologique qui permet la rétention des graines matures dans le houppier et assure un ensemencement maximal dans les conditions environnementales optimales après feu (p.ex., compétition réduite, exposition du sol minéral). Ce trait physiologique est observé chez plusieurs espèces pyrophiles dont le pin gris. Chez cette espèce, le degré de sérotinisme peut varier, particulièrement dans les peuplements où les feux sont peu fréquents. Les facteurs écologiques qui déterminent cette variabilité sont encore méconnus. Par exemple, on observe parfois l’ouverture de vieux cônes en absence de feu (perte de sérotinisme avec l’âge). Cette diminution du sérotinisme pourrait être une adaptation permettant d’assurer la régénération en absence prolongée de feu mais il est aussi possible que ces cônes s’ouvrent par sénescence suite à une remobilisation des ressources, libérant ainsi des graines qui ne sont plus viables. L’étude vise à mieux caractériser les facteurs environnementaux qui déterminent le degré de sérotinisme (fréquence historique des feux, âge depuis le dernier feu, âge du cône, diamètre et âge de l’arbre, température nécessaire pour l’ouverture des cônes) et la viabilité des graines (âge du cône, température nécessaire pour l’ouverture des cônes) des pins gris dans les peuplements marginaux du Bas St-Laurent. Ces traits écophysiologiques seront mis en relation avec la structure et la composition forestières afin d’expliquer la dynamique récente des peuplements marginaux. Plus globalement, une meilleure compréhension de la capacité reproductive du pin gris (sérotinisme & viabilité des graines) en lien avec la dynamique récente et l’histoire de la végétation et de feux servira directement aux études sur la démographie et l’adaptation locale du pin gris à sa marge chaude de répartition.
Origine et dynamique historique des communautés végétales de la formation de Kamouraska
L’objectif est de déterminer si la communauté forestière et la fréquence des feux sur les cabourons du Kamouraska ont changé depuis leur colonisation postglaciaire. Grâce à l’analyse des charbons fossiles du sol, il sera possible d’évaluer l’âge de l’arrivée du pin gris dans la région, de même que localement sur chaque colline et de tester l’extinction de peuplements historiques (révélée par des sites actuellement sans pin gris mais sur lesquels on trouve des fossiles de l’espèce). Si le pin gris initialement établi sur les cabourons était adapté aux conditions boréales initiales mais qu’il y a eu une diminution de la fréquence des feux au cours de l’Holocène, il est possible que certaines populations mal adaptées se soient éteintes dû à la rareté des incendies. Il ne resterait aujourd’hui que des populations bien adaptées à la faible fréquence de feux (peuplements inéquiens) et des populations qui ne sont pas bien adaptées au régime de feux régional actuel mais qui ont échappé à l’extinction sur certains cabourons où il y aurait eu, localement, suffisamment de feux (peuplements équiens). L’étude permettra de relier la présence des peuplements à l’histoire du régime de feux spécifique à chaque cabouron. Cette recherche portant sur l’origine et la capacité de maintien à long terme de populations marginales par rapport à l’aire de répartition transcontinentale de l’espèce permettra de mettre en lumière un patrimoine historique et écologique de ces peuplements exceptionnels dans la région du Bas St-Laurent.
Structure et diversité génétique comparative des populations de pin gris I: Processus démographiques
Un relevé phylogéographique du pin gris a été effectué à l’échelle de l’Amérique du Nord grâce au génotypage d’un minisatellite sur l’ADN mitochondrial (mtDNA) et de quatre microsatellites sur l’ADN chloroplastique (cpDNA). Ces mêmes marqueurs hautement variables seront employés pour détailler la structure fine et la diversité génétique des populations de pin gris à l’échelle régionale de la formation de Kamouraska puis de comparer ces patrons avec ceux de populations boréales. Étant donné l’isolement des populations les uns par rapport aux autres, on pose l’hypothèse que les populations marginales du Bas St-Laurent auront une plus faible diversité génétique intrapopulationelle mais une plus forte différentiation inter-populationelle par rapport aux populations boréales, en plus de posséder davantage de polymorphismes rares. Les processus évolutifs démographiques tels que la dérive génétique ou le flux de gènes seront inférés à partir de ces résultats. Cette recherche orientera les stratégies de conservation en permettant d’évaluer le patrimoine génétique des populations à la marge chaude, menacé par le réchauffement climatique contemporain. Puisque les marqueurs employés dans cette étude sont les mêmes que ceux employés dans le premier relevé phylogéographique pancanadien, il sera possible de bien positionner la diversité génétique du Bas St-Laurent dans le contexte de l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce.
Axe 2: Expansion et adaptation à la marge froide
Il est généralement attendu que le réchauffement du climat entraîne une expansion de l’aire de répartition à la limite nordique, mais le réel potentiel des espèces à coloniser les habitats nouvellement favorables pour suivre l’évolution du climat est en fait déterminé par la capacité de dissémination. Or, il a été suggéré que la dissémination naturelle des arbres serait insuffisante pour permettre aux populations actuelles de suivre leurs conditions climatiques optimales. L’expansion de l’aire de répartition est surtout déterminée par l’établissement de quelques individus isolés devant le front de colonisation résultant de rares événements de dissémination à longue distance. La densification des populations nouvellement fondées est ensuite assurée par une dissémination locale abondante. Ces goulots d’étranglements répétés (appelés effets fondateurs) lors de la colonisation postglaciaire, constituent un paradigme en biogéographie et expliquent l’appauvrissement de la diversité génétique souvent observé aux populations de la marge froide. Étant donné cette perte de diversité génétique attendue à la limite nordique, une réduction du potentiel adaptatif est souvent présumée. Alternativement, il a été proposé que la capacité de dissémination pourrait évoluer rapidement. Les arbres qui ont une meilleure capacité de dissémination pourraient être plus abondants au front de colonisation, augmentant la probabilité d’homogamie et entraînant ainsi une capacité de dissémination encore plus rapide à la limite nordique. Par une boucle de rétroaction similaire, il est aussi possible que la forte pression de sélection à la marge froide maintienne une diversité génétique adaptative associée à la rusticité. Par ailleurs, les microrefuges cryptiques auraient pu jouer un rôle clé lors de la colonisation postglaciaire. Ces populations glaciaires isolées, situées plus près des glaciers que ce qui était d’abord inféré par les analyses paléo-polliniques, constituent des avant-postes qui auraient pu permettre une expansion rapide tout en maintenant une grande diversité génétique. Un tel microrefuge a été proposé dans les zones non-glaciaires du Labrador mais l’hypothèse n’a jamais été formellement testée.
Les objectifs de ce second axe de recherche sont de: (i) déterminer si la dynamique de colonisation postglaciaire et d’expansion récente a causé une réduction de la diversité génétique au front de colonisation, (ii) tester l’existence de microrefuges dans les zones non-glaciaires, (iii) évaluer le maintien du potentiel génétique adaptatif (rusticité, dissémination rapide) à la limite nordique.
Projets en cours
Capacité de dissémination et expansion de l’épinette blanche à sa limite altitudinale
En réponse aux changements climatiques, on s’attend à une migration altitudinale et latitudinale des arbres. Les populations à la marge froide de la répartition des espèces (limite des arbres) devraient s’étendre dans les milieux précédemment inoccupés. Si ces populations marginales sont bien adaptées localement à une capacité de dissémination accrue, on pourrait s’attendre à observer des caractères particuliers à la limite des arbres, tels que des graines moins massives mais portant des ailes d’une plus grande superficie, par rapport aux populations plus centrales. Le projet vise à comparer la capacité de dissémination de l’épinette blanche à différentes échelles spatiales. À l’échelle latitudinale, nous comparons la capacité de dissémination dans les Monts Groulx (Uapishka) et dans le Parc national de la Gaspésie. Puis, au sein de chaque massif montagneux, nous comparons la capacité de dissémination et la régénération naturelle dans des placettes situées à différentes élévations le long de transects altitudinaux. On ne connaît pas l’échelle à laquelle la capacité de dissémination peut varier. On pourrait observer une différence entre les individus en fonction de l’altitude au sein d’un même transect, ce qui pourrait refléter une adaptation locale qui permet de moduler la vitesse de dispersion selon la vélocité climatique fine. Par ailleurs, il est possible que le trait phénotypique soit peu variable au sein d’un massif montagneux mais plutôt entre les Monts Groulx et le Parc national de la Gaspésie, ce qui pourrait illustrer la pression de sélection qui a eu lieu lors de la migration postglaciaire latitudinale. Par ailleurs, la capacité de dissémination pourrait être invariable entre les régions, indiquant un trait qui est peu soumis à la sélection naturelle.
Origine et dynamique de la limite nordique des érablières
On présume généralement que la principale réponse des espèces aux changements climatiques est la migration à longue distance (c.-à-d. le déplacement de l’aire de répartition d’une espèce) vers les environnements nouvellement favorables. Or, à nos latitudes nordiques, la grande vélocité du réchauffement climatique semble dépasser la vitesse de dissémination moyenne des espèces d’arbre. Un tel décalage dans la migration des espèces pourrait entraîner un déséquilibre entre le climat et la présence des espèces, qui menace éventuellement la résistance et la résilience des écosystèmes forestiers nordiques. Dans ce contexte, les petites populations périphériques qui forment la limite nordique des espèces, loin devant l’aire de répartition continue de l’espèce, pourraient servir de microrefuges climatiques pré-dispersés, à partir desquels les espèces pourraient s’étendre et coloniser rapidement les niches climatiques nouvellement disponibles. Or, la dynamique éco-évolutive de telles populations marginales demeure peu étudiée, il est donc difficile de prévoir de manière informée leur trajectoire future face aux changements globaux contemporains. Le programme de recherche vise à mieux comprendre la dynamique écologique de la limite nordique des érables, en analysant plusieurs érablières discontinues situées au contact entre la forêt tempérée et la forêt boréale à l’ouest du Québec. Une approche rétrospective sera employée afin de déterminer l’origine de cette limite nordique à l'échelle de l'Holocène (depuis 11 000 ans). Plus spécifiquement, le projet vise à évaluer si les érablières étaient autrefois plus étendues qu’actuellement, lors de périodes climatiques plus chaudes (Hypsithermal - 9000 à 5000 ans BP). La limite nordique de l’érable représenterait alors un reliquat d’une expansion nordique historique de la forêt tempérée. Il s’agira ensuite d’identifier le rôle de divers facteurs environnementaux (feux de forêt, facteurs édaphiques et climat) et de leurs interactions dans cette contraction historique. Une meilleure compréhension de l’origine et de la dynamique paléoécologique combinée à l’identification des processus clés qui ont mené à l'établissement de la limite nordique actuelle des érablières permettra de mieux anticiper la capacité réelle de la forêt tempérée de s’étendre dans le biome boréal dans un contexte de réchauffement climatique.
Suivi à long terme d’une population à la limite nordique du cypripède royal (Cypripedium reginae)
La Chaire de recherche du Canada en biologie intégrative de la flore nordique assure le suivi à long terme d’une population de cypripède royal (Cypripedium reginae) à sa limite nordique de répartition. Chaque individu de cette population (n ≈ 2000 plantes) est inventorié annuellement depuis 2008 afin de suivre la trajectoire démographique de cette population marginale.
Autres projets en cours
Suivi des populations de botryches (Botrychium) au Parc national du Bic
Le Parc national du Bic héberge au moins 11 espèces de la fougère botryche (Botrychium) dont B. michiganense, B. pallidum et B. spathulatum qui sont en situation précaire au Québec. Les populations du Bic sont particulièrement importantes par leur taille et leur endémisme. La Chaire de recherche du Canada en biologie intégrative de la flore nordique assure le suivi à long terme de ces rares populations de haute importance pour la conservation de la biodiversité.
Évaluation du risque d’assimilation de Salix chlorolepis, un arbuste endémique menacé, par hybridation avec S. brachycarpa, une espèce transcontinentale en Amérique du Nord
Les espèces endémiques soulèvent des enjeux de conservation de la biodiversité hautement prioritaire dans tous les écosystèmes. Le saule à bractée verte (Salix chlorolepis) est une espèce arbustive endémique stricte restreinte aux affleurements de serpentine du Mont Albert au Parc National de la Gaspésie découverte par M. L. Fernald en 1905. Son aire de répartition extrêmement localisée et le très petit nombre d’individus (n ≈ 300) rendent la situation du saule à bractées vertes particulièrement précaire. L’espèce est désignée « menacée » et protégée depuis 1995 en vertu de la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables du Québec alors que le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) lui attribue le statut d’espèce « menacée » depuis 2006 et elle apparaît à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril en décembre 2007. L’organisme NatureServe attribue au saule à bractées vertes le statut « très à risque » aux échelles mondiale (G1), nationale (N1) et provinciale (S1). Parmi les menaces au maintien de l’espèce, il a été suggéré que l’hybridation avec le saule à fruits courts (Salix brachycarpa), une espèce transcontinentale beaucoup plus abondante au Mont Albert, pourrait représenter un risque d’assimilation génétique. L’existence de cet hybride (S. x gaspeensis) a été proposée par Argus (1965) mais il n’existe actuellement aucune preuve avérée d’hybridation entre les deux espèces. L’objectif du projet est de déterminer s’il existe de l’introgression (hybridation suivie de rétrocroisement avec une ou les deux espèces parentales) entre Salix chlorolepis et S. brachycarpa et, le cas échéant, d’établir à quel degré la diversité génétique du saule à bractées vertes en est affectée. Il s’agira d’abord d’identifier et isoler des marqueurs moléculaires polymorphiques chez les deux espèces afin d’investiguer les patrons de variation génétique et morphologiques entre les espèces et au sein de chacune d’elles. L’étude s’inscrit dans le Plan d’action pour le saule à bractées vertes (Salix chlorolepis) au Canada (2015) et servira à préciser les caractéristiques démographiques de l’espèce afin de proposer des stratégies de conservation visant à atténuer les potentielle menaces d’assimilation génétique.
Équipement et laboratoires
Laboratoire d’écologie moléculaire équipé pour l’extraction de l’ADN végétal à haut débit
Cette installation sert à évaluer les patrons spatiaux de la diversité génétique à partir de milliers d’individus échantillonnés afin d’inférer les principales réponses évolutives (démographiques et adaptatives) des espèces végétales nordiques aux variations environnementales historiques et contemporaines.
Laboratoire de paléoécologie spécialisé dans l’analyse des charbons macrofossiles du sol
Cette plateforme rend possible l’échantillonnage du sol, l’extraction et le traitement des pièces de charbon de bois fossiles, et l’identification taxonomique de ces fossiles par la microscopie optique à éclairage épiscopique. L’étude des charbons macrofossiles permet de reconstruire l’histoire plurimillénaire des peuplements forestiers et des feux de forêts à une fine échelle spatiale. Cette approche est employée afin d’étudier l’histoire écologique de peuplements isolés en marge des aires de répartition.
Laboratoire de gestion et traitement des données
Le laboratoire est équipé d’outils informatiques ordinateur servant prioritairement pour les traitements nécessitant de longs temps de calcul (simulations, alignement de séquences, inférences bayésiennes, modélisations de la distribution des espèces). Un poste informatique en support à la microscopie est muni d’un logiciel d’analyse d’image connecté à une caméra sur le microscope optique, ce qui permet de générer et analyser des photographies des pièces de charbons fossiles.